Los nucleosomas y los replicones

En eucariontes la síntesis del DNA implica la interacción con las histonas de la cromatina en la horquilla de replicación. Los mecanismos que la describen no son totalmente conocidos, pero se sabe que las histonas de los nucleosomas provienen de dos fuentes: de los nucleosomas de las cadenas parentales o de la síntesis de novo durante la replicación Imagen 

Durante la replicación la histona H1 del solenoide se desprende del DNA espaciador (linker), y las histonas de los nucleosomas parentales se dispersan de dos maneras: como octámeros a ambas cadenas nacientes en la horquilla de replicación, o como tetrámeros H3/H4 que se mantienen unidos en la mayoría de los casos, y que son reensamblados rápidamente con los tetrámeros H2A/H2B, mediante la ayuda de los factores CAF-1 y Asf1.

Para la formación de nucleosomas nuevos (de novo) durante la replicación, el factor CAF1 con la ayuda del factor Asf1, deposita primero al heterodímero H3/H4 en la cadena naciente y después al heterodímero H2A/H2B. Las histonas nuevas H3/H4 y las H2A/H2B se sintetizan durante la replicación, pero otros tipos de histonas se producen a nivel basal durante las fases G1 y G2 del ciclo celular y se incorporan a la cromatina en momentos diferentes a la replicación Imagen.

En Drosophila el complejo ORC (DmORC) reconoce los sitios que están libres de nucleosomas y flanqueados por secuencias con nucleosomas. Al sitio de origen ARS1 se une el factor de unión Abf1p y el complejo DmORC, lo cual es necesario para establecer adecuadamente la posición de los nucleosomas en la cadena nueva y la unión de los dímeros H2A/H2B al tetrámero H3/H4 para el ensamblaje final de éstos.