Como ya lo hemos mencionado existen dos tipos de cromatina: eucromatina y  heterocromatina. La eucromatina constituye 2% del total de DNA, es más laxa, sus genes están activos y la mayoría son constitutivos, como los que producen proteínas de mantenimiento, o inducibles que son accesibles rápidamente a la transcripción.

En células diferenciadas la heterocromatina, es 10% del DNA,  más compacta que la eucromatina y no se transcribe. Puede ser constitutiva (centrómero y regiones del 1, 9, 16 y el Y) o facultativa, que no se transcribe en ese tipo de célula, pero sí en otras, como el cromosoma X inactivado aleatoriamente durante el desarrollo embrionario en las hembras de mamíferos Imagen. A éste se le nombra corpúsculo de Barr y en las micrografías ópticas y electrónicas del núcleo interfásico se le ve como una región pequeña, adyacente a la envoltura nuclear e intensamente teñida Imagen.

En la levadura S. cerevisiae ~70% del genoma codifica ~6,000 proteínas. En el nemátodo C. elegans y en la mosca de la fruta D. melanogaster sólo 25% y 13% del total del genoma codifica proteínas, respectivamente. En mamíferos ~50% del total del DNA es repetitivo, con secuencias repetidas 105 a 106 veces que no se transcriben. En humanos, con ~30,000 a 40,000 genes sólo ~2% codifica las proteínas, el resto contiene intrones (25%), es DNA repetitivo o duplicado (60%) y pseudogenes o regiones que no se traducen (~13%) Imagen.
 
En eucariontes el DNA repetitivo es de diferentes tipos: satélite, retro-transposones, transposones y elementos tipo retro-virus.

Los genes de mantenimiento tienen la caja TATA del promotor en el DNA espaciador, lo cual permite activar la transcripción del gen, aún cuando la cromatina esté formando el solenoide. Sin embargo, la fosforilación de ciertos residuos de H1 separa a esta histona del DNA espaciador, lo cual produce una cromatina laxa y la pérdida del solenoide.

Los nucleosomas del DNA se relacionan con proteínas no-histonas que son muy variadas. Un ejemplo son las proteínas de “alta movilidad” que se unen a H1 en el DNA, descondensan la cromatina y estimulan la transcripción Imagen. Las más estudiadas son HMGN14 y HMGN17 que se unen específicamente a ciertos nucleosomas y controlan la transcripción. Estimulan la síntesis de ciertos RNAs, influyen en el control del inicio de la replicación del DNA y del ciclo celular, en la reparación del daño y en la diferenciación celular.

La unión de las proteínas reguladoras de la transcripción al DNA codificante depende de la secuencia de sus aminoácidos, ”pocket” o "motivo". Estas proteínas se pueden unir al DNA espaciador o al nucleosómico. Esto último ocurre la mayoría de las veces sólo cuando la molécula se ha librado completamente de la H1 y del cuerpo central (core) de las ocho histonas. Como la distribución de los nucleosomas es repetida, la unión del cuerpo central en cierta región del DNA determina que las secuencias subsecuentes se unan a los siguientes nucleosomas. A esto se le llama “distribución en fase de nucleosomas” y está relacionado con la regulación génica.

Al transferir ciertas secuencias de una región eucromática a una heterocromática, se compactan, se hacen inaccesibles a las RNA polimerasas y se inactivan. Este fenómeno conocido como “efecto de posición” se ha estudiado en levaduras y Drosophila spp, entre otros organismos.

Autoevaluación

Eucromatina y heterocromatina (constitutiva y facultativa)


 

 

 

 

 

 

 


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