Procesamiento del preRNAr
El procesamiento y modificación del preRNAr se lleva a cabo en el nucléolo. Para llevar a cabo estos procesos, se requieren los RNAs pequeños nucleolares (RNAsno), que se encuentran asociados a la fibrillarina. Algunos RNAsno presentan secuencias que son complementarias a las de los RNAr 18S y 25S que son metiladas. En eucariontes superiores, la síntesis del preRNAr produce una molécula grande, el preRNAr 45S. Las secuencias del DNA que se transcriben a preRNAr 45S están organizadas en series repetidas (tandems) Animación unidas por fragmentos de DNA espaciador que no se transcriben.
Además, la molécula de preRNA 45S tiene a ambos lados secuencias externas (ETS, del inglés External Transcribed Spacer) y dos internas (ITS, del inglés Internal Transcribed Spacer) que no se traducen. Así, la molécula 45S tiene la siguiente disposición: [5’ ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-ETS 3’] Imagen. En humanos, la maduración del preRNAr 45S inicia durante la transcripción cuando se une al 5' ETS una RNPsno (U3) y permanece en ese sitio. Al finalizar la transcripción, el ETS 3’ es cortado y después se parte la molécula en dos: un fragmento [5’ ETS-18S-ITS 3’] y otro [5.8S-ITS-28S]. Al fragmento [5’ ETS-18S-ITS 3’] la RNPsno U3 le corta el extremo 5’ ETS y U22 el ITS liberando la fracción 18S. A [5.8S-ITS-28S] la RNPsno U8 corta las secuencias ITS y libera a las moléculas 5.8S y 18S. El último corte de la molécula 18S ocurre en la partícula pre-ribosomal 40S después de ser exportada al citoplasma.
Las moléculas maduras 28S y 5.8S quedan unidas por puentes de hidrógeno y se unen al fragmento 5S (extranucleolar) para integrar la partícula prerribosomal 60S. La unión de la mitad de las proteínas ribosomales empieza durante la transcripción y la otra mitad es añadida durante la maduración del preRNAr. Después de la maduración, los RNAr se modifican por la metilación en las bases y en residuos de ribosa, así como por la conversión de uridinas en pseudouridinas. Posteriomente son exportados al citoplasma, en donde la subunidad 60S queda integrada por las fracciones 28S, 5.8S y 5S con ~45 proteínas más, y la subunidad 40S por la fracción 18S y ~30 proteínas adicionales.
Procesamiento del preRNA